2- Türleşme

 

2- Türleşme

Hibrit türleşmesi veya melez türleşme, birbirleriyle yakın akraba olan iki farklı tür arasında melezleme veya hibritleşmenin farklı bir fenotiplerin ortaya çıkmasına yol açtığı sürece verilen isim. Çok nadir durumlarda bu fenotipler geldikleri ebeveyn soydan daha sağlıklı veya biyolojik uyum açısından daha yetenekli olabilir ve yeni avantajlara sahip bu bireyler doğal seçilim tarafından tercih edilebilirler.

Eğer bu bireyler, daha sonra herhangi bir şekilde diğerlerinden ayrılmak zorunda kalıp eşleşme açısından önüne engeller çıkar ve bu şekilde üreme yalıtımına maruz kalırsa bu durum ayrı bir türün ortaya çıkmasına yol açabilir. Ancak, hibritler ve ebeveynleri arasındaki üreme yalıtımlarının oluşmasına yol açan olaylar özellikle zor ve nadir olarak gerçekleştikleri için melez türleşme son derece nadir bir olay olarak kabul edilir. Kromozom sayısında herhangi bir değişiklik olmadan oluşan hibritleşmelere “homoploid hibrit türleşmesi” denir. Melez türleşmenin çok nadir olarak gerçekleştiği kabul edilse de ayçiçeği ve Heliconius kelebeğinde hibritleşmenin oluştuğu tespit edilip gösterilmiştir. Kromozom sayısında değişikliklere yol açan hibritleşme olaylarına Polyploid türleşme denir ve özellikle bitki türlerinde hayvanlarda olduğundan daha yaygın olarak görülür (1).

 

Mayr (1971)’e göre türleşme, yeni bir tür oluşumu anlamına gelmekte olup bir türden çok sayıda yeni türlerin ortaya çıkması olgusudur. Türleşme, yeni bir türün üreme izolasyonu ve ekolojik uyum sağlama olgusu olarak da tarif edilebilir. Charles Darwin, yeni bir türün, o türe ait populasyonlardan birinde ortaya çıkan bir değişim sonucu oluştuğunu ileri sürer. Darwin’de bu fikir, “Beagle” isimli gemiyle yaptığı dünya gezisinde doğmuştur. Darwin, Büyük Okyanus’ta Güney Amerika sahillerinden 1.000 km uzaklıkta olan Galapagos Adalarında kaldığı sırada, orada yaşayan 13 İspinoz kuş türünü inceledi. Bu kuş türleri, dış görünüşleriyle birbirlerine çok benzemelerine karşın beslenme rejimlerine bağlı olarak gagaları çok farklıydı. Bu durum, tüm türlerin Tanrı tarafından bir defada yaratıldığını açıklayan “Yaratımcılık Kuralına” aykırı düşüyordu. Bugün, tüm canlı türlerin Darwin’in ortaya attığı başka bir türden ortaya çıktığı “Türleşme Kavramı" kabul edilmektedir.

Farklı mekanizma ve süreçlerin iç içe geçtiği türleşme olgusu, daha önceleri çoğunlukla teorik modeller şeklinde tanımlanırken yakın zamandaki çalışmalarla bu modeller doğada sınanmıştır. Sınamalar sonucunda destek alan durumların yanında yeni birçok olgu ortaya çıkmıştır. Geleneksel olarak yayılış temelli modellere dayalı olarak tanımlanan türleşme olayları daha çok süreçlere dayalı modellerle yer değiştirmeye başlamıştır. Taksonomik çalışmalarda gerekli bir düşünsel arka plan olduğu kanısı ile türleşme olguları hem teorik modeller hem de uygulamalı örnekler bazında değerlendirilmiş ve alanda ortaya çıkan yeni perspektifler sunulmuştur.

Tür tanımlarına baktığımızda bazılarının doğrudan eşeyli üreyen organizmalar için olduğunu söylemek mümkündür. Diğerleri ise dolaylı olarak üreme birliği ile ilişkilidir. Geçmişte yaşamış bireyler yapı ve fonksiyonlarını doğrudan sonraki nesillere aktaramazlar. Ancak üreme yoluyla genetik bilgilerini sonraki nesillere aktarırlar. Bu nedenle üreme ilişkisi bir türü hem yatay (güncel gen alış-verişi) ve hem de dikey (çok sayıda ardışık nesille dikey gen alış-verişi) olarak birbiri ile ilişkilendirir. Bu dikey ilişki, uzun süreli olarak düşünüldüğünde, aynı zamanda bir türü yakın akraba diğer türlerle ilişkisini tanımlar. Ortak ataların kalıtsal mirası dikey gen-alışverişi sayesinde günümüz türlerine kalmıştır. Türleşme olarak tanımlanan olay geçmişteki homojen üreme birliklerinin bozulması ve bağımsız yeni üreme birliklerinin ortaya çıkışıdır. Bu nedenle, eşeyli olarak üreyen organizmalar için, yatay ve dikey ilişkinin tanımlanması tür ve türleşmeyi anlamak açısından yaşamsaldır.

Bazı sebeplerle yakın akraba iki gen havuzu karışmaz. Üreme izolasyonu mekanizmaları olarak tanımlanan bu olgular dizisi genel olarak üç ana kategoride toplanabilir. Bu kategoriler Tablo 2’de özet olarak verilmiştir.

 

Çiftleşme öncesi izolasyon mekanizmaları

Alt kategori

Örnek

Ekolojik

a) Habitat izolasyonu

Dikence balıkları Gasterosteus türlerinde bentik ve limnetik zona yerleşme

b) Zamansal (allokronik)

Cırcır böcekleri Gryllus veletis (ilkbaharda ürer) ve G. pennsylvanicus (sonbaharda ürer)

c) Tozlaştırıcı izolasyonu

Yakın akraba Fabaceae türlerinin farklı ağırlıklarda arılarca tozlaştırılır.

Davranışsal izolasyon (etolojik veya eşeysel izolasyon olarak da bilinir)

Eşeyler arası iletişim veya kur davranışı örüntülerinde farklılaşma (örneğin orthopterlerde çağrı sesi farklılaşması)

Mekanik izolasyon

Kopulasyon organlarında farklılaşma (örneğin böceklerde)

Çiftleşme sistemi (eşeyli/ eşeysiz) izolasyonu

Bitkilerde apomiksis veya hayvanlarda parthenogenez. Saga pedo diğer türlerden farklı olarak parthenogenetik olarak ürer.

Coğrafik izolasyon

Havai Drosophila’ları.

Çiftleşme sonrası

prezigotik izolasyon mekanizmaları

Çiftleşme sırasında davranışsal izolasyon

Chorthippus paralellus paralellus ve C. p. erytopus’un başarısız çiftleşmeleri (bazen asimetrik gen akışına neden olabilir)

Gametik izolasyon

Yarışmacı olmayan

gametik izolasyon

Dış döllenme gösteren sucul canlılarda gamet kemotaksisine neden olan moleküllerde farklılaşma (deniz kestanelerinde)

Yarışmacı gametik izolasyon

Farklı büyük ejakulayon veya sperm hareket hızı nedeniyle (primatlar veya yarasalarda)

Postzigotik izolasyon mekanizmaları

Dışsal

Ekolojik ölüm

Hibrit yaşama veya yaşam için rekabette diğerlerine göre daha zayıftır. Bu nedenle sonraki neslin gen havuzuna katkısı az veya hiç olur.

Davranışsal kısırlık

Hibritlerde gamet üretimi gerçekleşir, ama eş elde etme kapasiteleri düşüktür.

İçsel

Hibrit ölümü

Embriyo gelişimini tamamlayamaz veya oluşan hibritler yaşayabilir değillerdir (Helianthus anuus ile H. petiolaris hibritleri genetik uyumsuzluk nedeniyle atasal populasyondan bireylerle üreyemezler)

Hibrit kısırlığı

İki türün hibriti olan yaşayabilir döllerin vermesini engelleyen fizyolojik veya davranışsal kısırlık (at ve eşeğin hibriti olan katır)

Tablo 2. Eşeyli olarak üreyen yakın akraba türlerin izole tutan mekanizmalar (Dobzhansky 1970, Mayr 1982, Turelli vd. 2001, Coyne & Orr 2004, Freeman & Herron 2007)

 

Çiftleşmeyi önleyici mekanizmalar, yakın akraba türlerin farklı eşeylerden bireylerin bir birini bulup, tanıyıp veya bir birlerini bulup tanısalar bile çiftleşme olasılıklarını engelleyen veya ortadan kaldıran mekanizmalardır. Bu mekanizmalar çiftleşme öncesi izolasyon mekanizmaları olarak tanımlanır. Çiftleşme öncesi izolasyon mekanizmaları iyi işlediğinde gen akışını tam olarak engelleyen mekanizmalardır. Ancak bu izolasyonlar kırılmaz değildir. Zaman zaman izolasyonların aşılması ve yakın akraba türler arasında gen alışverişinin gerçekleşmesi olasıdır.

Çiftleşme öncesi izolasyon mekanizmalarından birinin devrede olmadığı durumlarda yakın akraba faklı türlere ait farklı eşeylerde bireyler birbirlerini bulup, tanıyıp ve çiftleşebilirler. Ancak, her çiftleşme zigot oluşturmayabilir. Yani çiftleşme gerçekleştiği halde başka nedenlerle gametlerin birbirlerini döllemeleri gerçekleşmeyebilir. Döllenmenin gerçekleşmesi ve iki gametin kaynaşarak zigotu oluşturması bir dizi süreç ile gerçekleşir. Bu süreçlerin birinde işlev gören bir faktördeki farklılaşma zigotik nükleusun oluşumunu engelleyebilir. Bunlar çiftleşme sonrası prezigotik izolasyon mekanizmaları olarak adlandırılır. Dış döllenme gösteren canlılarda gametler birbirlerini kemotaksis ile bulur ve tanırlar. Kemotaksis ile gametler birbirlerini bulduklarında akrozom reaksiyonunun gerçekleşmesi ve iki gametin zarlarının kaynaşarak sperm nükleusunun yumurta hücresine girişi ve iki nukleusun bir ilk bölünme düzleminde kaynaşmalarının her biri ayrı ve farklı faktörlerin devreye girdiği birer süreçtir. İç döllenme gösteren canlılarda ise gametlerin bir birlerini bulmaları daha kolay olsa da sonraki aşamalar benzer şekilde işleyecektir. Çiftleşme öncesi bir bariyer devrede olmadan, yakın akraba türlerin üremeye ilişki yaşam öyküsü karakterlerinde yaşanacak bir değişimde bir üreme izolasyonu gerçekleştirebilir.

Çiftleşme öncesi ve çiftleşme sonrasında ancak zigot oluşumu öncesinde işleyecek mekanizmalar devreye girmemiş ve zigotun oluşabildiğini varsaysak bile bu yakın akraba iki türün gen havuzlarının karışacağı anlamına gelmeyebilir. Zigotun bir embriyoya gelişim sürecinde veya embriyodan yaşayabilir bireyler oluştuğunda bu bireylerin gerçekleştireceği üreme faaliyetleri süreçlerinde devreye girecek mekanizmalarla iki ayrı gen havuzu karışımı engellenebilir. Zigot oluştuktan sonra genetik uyumsuzluk nedeniyle embriyo gelişiminin aksaması sonucu döl verememe veya oluşan döllerin içsel veya dışsal nedenlerle kısır oluşu en yaygın bilinen biçimleridir.

Türleşme sürecinin tamamlanması için ulaşılması gereken aşama çiftleşme öncesi üreme bariyerlerinin gelişimidir. Çiftleşmeyi doğrudan engellemeyen çiftleşme sonrası üreme bariyerleri, gametlerin telef olmasına ya da madde ve enerji kaybına neden olduğundan evrimsel açıdan sürdürülebilir değillerdir. Bu nedenle çiftleşme sonrası mekanizmalar süreç içerisinde çiftleşmeyi önleyici bir mekanizma ile tamamlanmak durumundadır. Bu sağlandığında bir anlamda üreme izolasyonu tamamlanmış olur. Türleşme sürecinde hangi mekanizmanın ilk olarak devreye girebileceği soy hatlarına göre farklılık gösterebilir. Eşeysel seçilimin güçlü olduğu gruplarda çiftleşme öncesi üreme bariyerleri daha erken devreye girebilir ve hızlı bir türleşmeye neden olabilir. Böceklerle ilgili bir derlemede eşeysel seçilimin güçlü olduğu gruplarda (takım veya familya) tür sayısı zayıf olan grupların dört katıdır (Arnqvist vd. 2000). Coğrafik izolasyon sonucu farklılaşmış kökendeş populasyonlar ikincil temas sağladıklarında hibritleşme olasıdır ve bu durumda birçok kez yaşayabilir hibrit döller verilebilir. Ancak coğrafik olarak izole kaldıkları sürede biriktirilen farklı mutasyonlar nedeniyle genetik uyumsuzluk sonucu genetik veya fizyolojik kısırlık söz konusudur. Akraba türlerin biyolojileri bilindiğinde, doğrudan sınamalar yapılmadan, üreme izolasyonlarına ilişkin tahminlerde bulunmak olasıdır.

Son 20-30 yıl içerisinde yapılan filogenetik çalışmalar belirli üreme bariyerlerinin varlığında bile yakın akraba popülasyonların hibritleştiklerine dair hatırı sayılır veri ortaya koymuştur. Akraba türler arası hibritleşmeler özellikle balıklar, kuşlar ve böceklerde daha yaygın olarak gözlenmiştir (Arnold 1992, 1997). Tangayika (Afrika) Gölündeki kiklid balıkların asıl olarak hibritleşme ile çeşitlendiği savunulmuştur (Kobmüller vd. 2007). Grant & Grant (1998) ötücü kuşlarda daha fazla olmak üzere Aves içinde hibritleşme sıklığının %10 kadar olduğunu bildirmiştir. Böcek türleri arasında da hibritleşmenin sık olduğu tahmin edilmektedir (Klingenberg vd. 2000; Shaw 2002; Egger vd. 2007; Mallet vd. 2007). Her hibritleşme, hibritleşen gen havuzlarının kaynaşması ve tek tür haline gelmesine yol açmayabilir. Bazı hibritleşmeler asimetrik gen akışı şeklindedir ve sadece bir popülasyondan diğerine gen katar (introgression), ancak kısmen de olsa her bir gen havuzu kısmi otonomilerini sürdürebilirler ve ayrı taksonlar olarak kabul edilebilirler.

 

İlke olarak, iki farklı tür, doğal koşullarda birbirini dölleyemez (yalnız bitkilerde bazen iki farklı tür arasında döllenme olabilir); ancak yapay olarak bu döllenme bazen sağlanabilir. İşte bu şekilde iki farklı türün birbirini döllemesiyle, bazen, yeni oluşan gen ve kromozom kombinasyonları, verimli dölleri meydana getirebilecek yavruların ortaya çıkmasını sağlayabilir. Meydana gelen bu yeni yavrular, ana ve babalarından tür düzeyinde farklılıklar gösterebilir. Yeni bir türün oluşabilmesi için, yeni gen ve kromozom kombinasyonlarının, eşeysel hücrelerde bir mayozu (hücre bölünmesi) eksiksiz yürütebilecek durumda ve dağılımda olması zorunludur. Hayvanlar, gen ve kromozom dengesizliklerine çok duyarlı oldukları için, bu yolla, yeni türleri meydana getirmeleri çok zordur.

Bitkilerde, aynı tür içerisinde, kromozom takımlarının azalmasıyla ya da çoğalmasıyla yeni türler oluşabileceği gibi (Türiçi Melezlenme = Intraspesifik Hibridizasyon), farklı bir türün (genellikle akraba türlerle) gen ve kromozom takımıyla da bir araya gelerek yeni türler oluşabilir (Türdışı Melezlenme = Interspesifik Hibridizasyon).

 

KAYNAKLAR:

1-https://kozmopolitaydinlar.wordpress.com/2012/03/18/hibrit-turlesmesi-melezlesme-yoluyla-turlesme-2/[19.12.2016 22:33:45]

2-Türk, entomol. derg., 2000, 24 (3) : 229-240

https://kozmopolitaydinlar.wordpress.com/2011/06/14/tur-olusumu/

ÇIPLAK. Battal, tür ve türleşme

 

Bu yazının kalıcı bağlantısı http://biyolojidersim.com/2-turlesme/

Görüş ve eleştirilerinize en kısa zamanda cevap verilecektir.

This site uses Akismet to reduce spam. Learn how your comment data is processed.

%d blogcu bunu beğendi: