4-Coğrafyaya Bağlı Türleşme -a. Allopatrik Türleşme

 

4-Coğrafyaya Bağlı Türleşme

a.  Allopatrik Türleşme

Allopatrik türleşme bir köken populasyonun coğrafik bir bariyerle ayrılması ve ayrılan populasyonların süreç içerisinde farklılaşması sonucu gerçekleşen türleşme şeklini tanımlar.

Coğrafik bariyerin oluşumuna göre allopatrik türleşme iki şekilde gerçekleşir. (1) Yayılma (= dağılma, dispersal) ve (2) vikaryans (şekil).

 

allopatrik türleşme

Şekil. Dispersal ve vikaryant türleşme

 

Yayılma modelinde köken tür yeni alanlara yayılarak yayılış alanını genişletir ve yeni habitatlara ulaşır. Hem atasal hem de yeni bir alana ulaşan populasyonlar kendi habitatlarında bağımsız olarak farklılaşma sürecine girerler. Atasal ve türev populasyonları coğrafik olarak izole eden bariyerler türev populasyonların yayılmasından önce oluşmuştur. Yeni alanlara yayılan populasyonlar bariyerleri aşarak ulaşmışlardır. Bu tür ayrılmalar çoğunlukla ada-anakara arasında yaşanır. Vikaryans olarak tanımlanan modelde ise köken türün yayılış alanı içerisinde, jeolojik, coğrafik veya iklimsel değişimlere bağlı olarak yeni bariyerlerin ortaya çıkması sonucu (parçalanan populasyonun yayılışı bariyerin oluşmasından önce gerçekleşmiştir) köken populasyon iki veya daha fazla alt populasyona bölünür (biyocoğrafyada çok önemlidir) ve her biri ayrı evrimsel birimler olarak işlerler. Yayılma veya vikaryans sonucu gerçekleşen allopatrik parçalanma ve türleşme örnekleri genellikle anakara ve periferindeki ada/takımadalar için tanımlanmıştır. Güney Amerika anakarasından Galapagos takımadalarına ulaşan bir atasal stoktan Darwin ispinozlarının çeşitlenmesi dağılma sonucu gerçekleşen allopatrik türleşmenin klasik bir örneğini oluşturur. Günümüzde çok sayıda takımada ve aynı takımadalarda yaşayan çok sayıda soy hattı için benzer birçok türleşme örneği tanımlanmıştır. Galapagoslar, Hawai, Kanarya ve daha birçok takımada için yayılma sonucu gerçekleşmiş birçok allopatrik uyumsal açılım örneği verilmiştir. En ünlülerden biri, bilinen Drosophila (Diptera) türlerinin yaklaşık yarısını içeren Hawai takımadalarında gerçekleşen türleşmedir (Bonacum vd. 2005, O’Grady vd. 2011). Hawai takımadalarında Laupala (Orthoptera) cinsinin çeşitlenmesi başka bir örnektir (Otte 1989, Shaw 2002). Moleküler saat tahminleri kullanılarak yapılan çalışmalar atasal populasyonun ulaşım zamanı ve çeşitlenme süreci hakkında tahmine de olanak vermektedir. Drosophila cinsinin Hawai’deki çeşitlenmesinin takımadaları içinde yer alan tekil adaların jeolojik oluşum zamanları ile paralellik göstermesi grup için önerilen allopatrik modele ciddi destek sağlamaktadır (Bonacum vd 2005, O’Grady vd. 2011).

Son birkaç on yılda Akdeniz/Ege Denizi içinde yer alan tekil ve takımadalarda gerçekleştiği savunulan birçok allopatrik türleşme örneği tanımlanmıştır. Birçok akrep soy hattının (Gantenbein & Keigthley 2004, Permakelis vd. 2013), Eupholidoptera cinsinin (Çıplak vd. 2010), Rana cinsi kurbağaların (Akın vd. 2010), kınkanatlıların (Papadopoulou vd. 2010) ve başka birçok grubun adalarda ve ada/anakara (Yunanistan ve Anadolu) ayrılmaları allopatrik türleşmenin güzel örneklerini oluşturmaktadır. Ancak Akdeniz/Ege adalarındaki allopatrik türleşmelerinin dağılma (dispersal) sonucu değil vikaryans sonucu olduğu savunulmaktadır. Mesiniyen başlangıcında (yaklaşık 7 milyon yıl önce) Akdeniz/Ege’nin büyük oranda çekilmesi sonucu oluşan karasal bağlantılar sonucu adalar arasında veya ada ve anakaralar arasında yayılmaların gerçekleşmesine neden olmuştur. Ancak, Pliyosen başlangıcından (yaklaşık 5.5 milyon yıl önce) itibaren, havzaların tekrar nispeten hızlı bir şekilde su ile dolmasıyla birlikte, adalarda izole kalan populasyonlar farklılaşarak vikaryant olarak türleşmiş ve bu günkü çeşitliliği oluşturmuşlardır. Birçok grupla yapılan moleküler çalışmalar bu örüntüyü iyi bir şekilde desteklemiştir.

Allopatrik türleşme örnekleri doğal olarak sadece su bariyerlerine bağlı olarak şekillenen türleşmeler değildir. Karasal olarak topoğrafyaya bağlı olarak şekillenen bariyerler de populasyonların parçalanmasına allopatrik olarak türleşmelere neden olur. Keza aynı topoğrafik yapılar yayılış koridorları olarak rol oynayıp populasyonların yeni alanlara yayılmalarına neden olur. Zamansal olarak coğrafik oluşumların (nehir, göl, dağ sırası, vadiler, düşük rakımlı ovalar vb.) bariyer veya koridor olma işlevlerinin değişimi sonucu bir dönemde yayılış koridoru olarak işlev gören bir yapı, başka bir dönemde bariyer olarak rol oynayıp populasyonların parçalanmasına ve de allopatrik olarak farklılaşmalarına neden olabilir. Örneğin Orthoptera grubunda Çoruh Nehri’nin oluşumu ile neden olunan populasyon parçalanmalarına bağlı olarak gerçekleşmiş allopatrik türleşme örnekleri tanımlanmıştır (Sağlam vd. 2013; Kaya 2014).

Allopatrik türleşmenin özel bir biçimi peripatrik türleşme olarak tanımlanmıştır. Peripatrik türleşme ile kast edilen ana populasyonun periferinde kalan bir populasyon coğrafik olarak ayrılması ve farklılaşmasıdır. Bu türleşme modeli için iki husus özellikle vurgulanmalıdır. Biri periferal olarak ayrılan populasyonun yayılış alanı ve populasyon büyüklüğü bakımından ana populasyondan küçük olmasıdır. İkincisi bu küçük periferal populasyonların kurucu etkisi ve sürüklenme nedeniyle hızla farklılaşmalarıdır. Periferal ayrılmalarla oluşan yeni türler filogenetik analizlerde atasal soy hattı içerisinde bir alt filogenetik grup oluşturur ve bu nedenle kladogenetik değil, anagenetik bir türleşme şeklindedir. Teorik model olarak kabul görmesine karşın sınırlı sayıda doğal örnek tanımlanmıştır. Psorodonotus (Orthoptera) cinsinin P. venosus tür grubuna ait P. rugulosus ve yeni tanımlanan P. tendurek ve P. hakkari türlerinin periferal türleşme ile oluştukları savunulmuştur (Kaya vd. 2013, Kaya 2014). Eldeki veriler Ardahan-Kars platosunda bulunan atasal stokun bir buzul döneminde yayılışını P. tendurek ve P. hakkari türlerinin bugünkü yayılış alanını kapsayacak şekilde güneye doğru genişlettiği, sonraki buzullar arası döneminde yayılışın güneyden erozyona uğraması sonucu Hakkari (Yüksekova) ve Tendürek dağlarında birer populasyonun periferal olarak izole olduğu ve sonra türleştiklerine işaret etmektedir. Ancak atasal P. venosus Ardahan-Kars platosunda halen varlığını sürdürmektedir. Kaya vd.’nin (2013) bu saptaması DNA’dan hesaplanan filogenetik ve moleküler saat tahminlerince de desteklenmiştir (Kaya vd.; yayınlanmamış veri). Bu örnek Anadolu’da dağcıl yayılış gösteren çok sayıda soy hattı için olası görünmektedir. Bu durum Anadolu’da biyoçeşitliliğin, güneyde daha fazla olmak üzere, bir kuzey-güney kademeliliği göstermesinde önemli bir nedendir. Taksonomik açıdan bakıldığında, yakın zamanda bu şekilde güneyde izole kalmış ve kısmen farklılaşmış bazı populasyonların ayrı taksonlar olarak kabul edilemeyeceği tartışması ile bizi karşı karşıya bırakmaktadır. Allopatrik türleşme modeli Mayr (1982) tarafından önerilmiş, detaylandırılmış ve sonraki süreçte biyoçeşitliliği veren ana türleşme modeli olarak kabul edilmiştir. Ancak süreç içerisinde geliştirilmiştir. Farklı alt modeller olsa da, tümü için ortak hususlar vardır. İster yayılma, ister periferal ayrılma isterse vikaryans sonucu gerçekleşmiş olsun, ayrılan populasyonların her biri farklı evrimsel yollarda devam eder ve yeterli süre (gruplara göre değişkendir) sonucunda farklı mutasyon birikimi, farklı seçilim baskıları ve bazen kurucu etkisi ve sürüklenmeye bağlı olarak, bağımsız olarak işleyen gen havuzları veya özgün kimlikleri olan yeni soy hatları oluşur. Öz ifadesi ile “ayrı kalanlar aynı kalmazlar”. Türleşmenin genetiği bağlamında düşünüldüğünde, coğrafya temelli türleşme modelleri bakımından değinilecek esas husus, farklılaşma sürecindeki evrimsel güçlere ilişkindir. Peripatrik ve çoğu kez vikaryant türleşmelerde yeni populasyonlar az sayıda birey tarafından kurulduğundan, kurucu etkisi ve diğer evrimsel güçlerin daha şiddetli olarak işlemesi nedeniyle farklılaşma hızlıdır. Coğrafik ayrılma modeli ile düşünüldüğünde şu sorular ön plana çıkar. Ayrı kalan popülasyonların ayrı türler haline dönüşmesi için ne kadar farklılaşmaları gerekir? Farklılık miktarları hesaplanabilir mi? Belli bir süre ayrı kalan populasyonlar daha sonra yayılış alanları sekonder olarak çakıştığında, coğrafik engel nedeniyle gen akışı sona ereceğinden, ne gibi sonuçlar beklenebilir? Hibritler oluşabilir mi? Tekrar köken popülasyondaki gibi tek bir gen havuzu medyana gelebilir mi? Hibritlerin geleceği ne olabilir? Hangi durumda iki ayrı tür olarak tanımlayabiliriz? Hangi izolasyon çeşitleri (prezigotik veya postzigotik) önce, hangileri sonra gelişir? Bunlara kanıt oluşturacak doğal örneklerin sıklığı ne kadardır?

 

Kaynak: Prof. Dr. Battal Çıplak

 

Bu yazının kalıcı bağlantısı http://biyolojidersim.com/4-cografyaya-bagli-turlesme-a-allopatrik-turlesme/

Bir Cevap Yazın

%d blogcu bunu beğendi: