Aktif Taşıma (AT)

A –       Aktif Taşıma (AT)

Hayvanlarda normal hayatsal faaliyetlerin devamı için bazen maddelerin düşük konsantrasyonda oldukları bölgeden yüksek konsantrasyonda oldukları bölgeye taşınmaları gerekir. Ayrıca hücrelerinin bazılarının normal fonksiyonlarını yapabilmeleri için bazı iyon/moleküllerin hücre içi ve dışı ortamlarda farklı konsantrasyonda bulunması gerekir.

Örneğin sinir hücrelerinin faaliyetleri devam ettirebilmesi için potasyum iyonunun hücre içerisinde daha fazla hücre dışı ortamda daha az, sodyum iyonunun ise hücre dışı sıvıda yüksek hücre içi sıvıda düşük konsantrasyonda olması gerekir. İyon/moleküllerin düşük konsantrasyonda oldukları bölgeden yüksek konsantrasyonda oldukları bölgeye taşınmaları aktif transport olarak adlandırılan taşıma şekliyle sağlanır. Aktif taşımada zardaki taşıyıcı proteinler kullanıldığından bu taşıma tipi de bir çeşit vasıtalı transporttur. Aktif transport bir maddenin düşük konsantrasyonda (düşük elektrokimyasal potansiyelli) olduğu bölgeden, yüksek konsantrasyonda (yüksek elektrokimyasal potansiyelli) olduğu bölgeye bir taşıyıcı yardımı ile enerji harcanarak gerçekleşen taşınma şeklidir.

 

Aktif taşıma enerji gerektiren bir faaliyet olduğundan, bu faaliyet herhangi bir şekilde enerji metabolizması ile ilişkilidir.

Kullanılan enerji kaynağına göre aktif taşıma ikiye ayrılır (Resim 4).

 

1.Primer Aktif Transport veya Doğrudan Aktif Taşıma

2.Sekonder Aktif Transport veya Dolaylı Aktif Taşıma

 

primer ve sekonder aktif taşıma

Şekil 4:  Primer ve sekonder aktif taşıma

 

Primer aktif taşımada taşıma için gerekli olan enerji doğrudan doğruya hücredeki ATP’nin veya diğer yüksek enerjili fosfat bileşiklerinin (fosfojenler) hidrolizinden sağlanır.

Sekonder aktif taşımada taşıma için gerekli enerji bir iyonun yüksek konsantrasyonda bulunduğu bölgeden daha düşük konsantrasyonda bulunduğu bölgeye geçerken bıraktığı enerjiden sağlanır. Bunun için sekonder aktif taşımada önce bir iyon primer aktif taşıma ile yüksek konsantrasyonda bulunduğu bölgeye taşınır ve burada bir konsantrasyon gradienti oluşturulur. Daha sonra bu iyonun yüksek konsantrasyonda bulunduğu bölgeden daha düşük konsantrasyonda bulunduğu bölgeye geçerken bıraktığı enerji başka bir maddenin aktif taşınmasında kullanılır.

Primer aktif transport ile taşınan bazı maddeler arasında sodyum, potasyum, kalsiyum, hidrojen, klor ve diğer bazı iyonlar sayılabilir. Sekonder aktif transport ile taşınan maddeler arasında ise galaktoz, glukoz ve bazı aminoasitler sayılabilir.

Her iki aktif taşıma tipinde biyozarda yer alan ve pompa olarak adlandırılan taşıyıcı proteinler iş görür.  Primer aktif taşımada taşıyıcı olarak iş gören protein, döngüsel olarak fosforilasyon ve defosforilasyona uğrar. Bu durum taşıyıcı proteinde konformasyon değişimlerine neden olur. Bir konformasyonda, taşıyıcı proteinin sübstrat bağlayan tarafı hücre dışı (veya hücre içi) sıvıya, diğer konformasyonu kazandığında sübstrat bağlayan taraf hücre içi sıvıya (veya hücre dışı sıvıya) döner. Sonuçta taşıyıcı bir konformasyonda sıkı şekilde bağladığı bir maddeyi diğer konformasyonu kazandığı zaman bırakır. Böylelikle zarın bir tarafında bağlanan madde zarın diğer tarafında bırakılır. ATP, proteinin transport için gerekli konformasyon değişim döngüsünü devam ettirir.

 Hücrelerdeki en önemli primer aktif taşıma elemanlarından birisini Na, K Pompası (Na, K-ATPaz) olarak adlandırılan taşıyıcı oluşturur. Bu pompa tüm vücut hücrelerinde bulunur. Sodyum-Potasyum pompası hidrolize olan her ATP molekülüne karşılık, hücre içinden üç sodyum iyonunun hücre zarı yoluyla hücre dışına atılmasını sağlarken, iki potasyum iyonunun da hücreye girmesini sağlar. Böylelikle bir hücre zarının iki tarafındaki ortamda sodyum ve potasyum iyonlarının konsantrasyonlarının farklı olarak bulunmasını sağlar. Sodyum-Potasyum pompası olarak adlandırılan taşıyıcı proteinin sodyum bağlayan bölgesine yakın veya bitişik kısmı, ATPaz aktivitesi gösterir. Bu bölge kendisine bağlanan ATP nin hidrolizini sağlar. Taşıyıcı proteine hücre içi ortamdan üç sodyum iyonu, bağlandığı zaman proteinin ATPaz faaliyeti başlar. ATP hidrolize olur. Hidrolize olan ATP taşıyıcı molekülün konformasyonunun değişmesine böylelikle sodyum iyonuna karşı olan afinitesinin azalmasına yol açar. Bu durum hidroliz olan her ATP ye karşılık üç sodyum iyonunun hücre dışına atılmasını, iki potasyum iyonunun hücre içerisine taşınmasını sağlar. Sodyum- potasyum pompasını (Na, K ATPaz’ın) aşağıda belirtilen şekilde şematize edebiliriz (Şekil 5).

 

sodyum-potasyum pompası

Şekil 5:Sodyum- potasyum pompası için öne sürülen mekanizma (Guyton’dan).

 

Hücrelerdeki diğer bir önemli primer aktif transport elemanı, kalsiyum pompası (Ca-ATPaz) olarak adlandırılan taşıyıcıdır.  Birçok şartlar altında hücre içi sıvıdaki kalsiyum konsantrasyonu çok düşük düzeylerde (10-7 M) devam ettirilir. Buna karşılık hücre dışı sıvıdaki kalsiyum konsantrasyonu 10-3 M düzeyindedir. Hücre içi sıvıdaki oldukça düşük düzeydeki kalsiyum konsantrasyonu başlıca iki kalsiyum pompası ile sağlanır. Bunlardan hücre zarında yer alanı kalsiyum iyonlarının hücre içi sıvıdan hücre dışı sıvıya pompalanmasında iş görür. Diğer kalsiyum pompası kalsiyum iyonlarını hücre içindeki organellerin, örneğin sarkoplazmik retikulum, mitokondrion gibi, içine pompalar. Hücre zarındaki Ca-ATPaz ile organellerin zarındaki farklıdır. Fakat tüm primer aktif taşıma elemanlarının çalışma şekli hücre zarında yer alan diğer aktif taşıma elemanları gibidir.

Birçok hücre sentezleyecekleri proteinler için aminoasitlere, kimyasal enerji sağlamak için glukoza ihtiyaç duyar. Bunların daha düşük konsantrasyonda bulundukları hücre dışı ortamdan daha yoğun olarak bulundukları hücre içi ortama taşınmaları gerekir. Hücrelerin plazma zarında beş farklı aminoasit taşıyıcı protein tespit edilmiştir. Bunların her biri belirli aminoasitlerin taşınmasında iş görür. Taşıyıcı proteinler nötr, bazik ve asidik aminoasitler için farklı oldukları gibi, hücreden hücreye de değişebilirler. Bu taşıyıcıların bazıları sekonder aktif taşıma ile taşımayı gerçekleştirirler.

Hayvanların büyük bir çoğunluğunda bazı aminoasitlerin ve glukozun incebağırsak boşluğundan bağırsak epitel hücrelerine sekonder aktif transport ile taşınması iki bölge arasındaki sodyum konsantrasyon farkına bağlı olarak gerçekleşir. Bağırsak epitel hücreleri transport özellikleri yönünden polarizedirler. Bu nedenle epitel hücresinin bağırsak boşluğuna bakan tarafındaki hücre zarının transport özelliği, hücrenin diğer tarafa yani kan damarlarına bakan zarının özelliğinden farklıdır.

Bazı aminoasitlerin veya glukozun; sodyum konsantrasyon gradiyenti kullanılarak sekonder aktif taşıma ile incebağırsak lümeninden bağırsak epitel hücresine taşınması şu şekilde gerçekleşir. Normal olarak incebağırsak lümeninde, epitel hücrenin stoplazmasına göre çok yüksek bir sodyum iyon konsantrasyonu bulunur. Bu nedenle dıştaki sodyum, konsantrasyon farkı nedeniyle epitel hücrenin apikal yüzeyinden diffüzyonla hücreye girmeye çalışır. Fakat sodyum iyonları doğrudan doğruya hücreye giremez. Sodyum iyonu hücre zarının apikal yüzeyinde bulunan bir taşıyıcı proteine bağlanır. Bu protein sadece hücre dışı ortamda çok yüksek konsantrasyonda olan sodyum iyonunu bağlamaz ayni zamanda bu ortamda epitel hücre plazmasına göre çok düşük konsantrasyonda olan ve hücre içine taşınacak olan bir aminoasiti veya glukozu da bağlar.  Bu durum bize taşıyıcı proteinin dış yüzeyinde birisi sodyum iyonu için, diğeri de taşınacak madde için iki ayrı tutunma bölgesi içerdiğini ifade eder. Hem sodyum hem de taşınacak madde taşıyıcı proteine bağlanınca taşıyıcıda konformasyon değişimi ortaya çıkar. Bunun sonucunda sodyum iyonu ve taşınacak madde aynı anda hücreye taşınır.  Burada glukoz veya amino asit taşıyıcısı direkt olarak ATP kullanmaz. Sodyum iyonunun yüksek konsantrasyonda olduğu bölgeden düşük konsantrasyonda olduğu bölgeye geçerken bıraktığı enerji, taşıyıcı proteinin aminoasiti (veya glukozu) daha yüksek konsantrasyonda bulunduğu tarafa taşımasında kullanılır. Burada hücreye taşınacak glukoz yada aminoasitin taşınma hız ve derecesi, hücre içi ve dışı ortamlarda mevcut olan sodyum konsantrasyon farkına bağlıdır. Belirtilen şekilde, iki farklı maddenin bir uyum içinde aynı anda taşınmasına daha önce de ifade edildiği gibi ko-transport denir. Verilen örnek taşıma, sodyum-glukoz veya sodyum-aminoasit kotransportunu oluşturur. Hücreye glukoz veya aminoasitle birlikte giren sodyum iyonları daha sonra   ATP kullanımı ile Na,K-ATPaz pompası yardımıyla  epitel hücresi dışına çıkarılır. Epitel hücreye giren glukoz veya aminoasit diffüzyonla epitel hücrenin bazal tarafında yer alan kılcal kan damarındaki kana geçer. Buradan kan dolaşımına girer.  Bazı aminoasitlerin ve glukozun incebağırsak lümeninden incebağırsak epitel hücrelerine sodyuma bağımlı sekonder aktif taşıma ile taşınmasını şu şekilde şematize edebiliriz (Şekil 6).

 

sekonder aktif taşıma

Şekil 6: Amino asitlerin ve glukozun ince barsak hücrelerine sekonder aktif taşıma ile taşınması (Guyton’dan).

 

 Her ne kadar glukoz, sekonder aktif taşıma ile incebağırsak lümeninden incebağırsak epitel hücresine taşınıyorsa da, tüm hücrelere glukozun alınması sekonder aktif taşıma ile olmaz. Bazı hücrelere örneğin alyuvarlara, karaciğer hücrelerine, tüm kas tiplerinin hücrelerine, yağ doku hücrelerine glukoz kolaylaştırılmış diffüzyonla alınır. Bu hücrelere glukozun alınması ne sodyum iyonunun zarın iki yanındaki elektrokimyasal potansiyel farkına ne de herhangi bir şekilde hücre metabolizmasına bağlıdır. Yağ ve kas hücrelerine hücre zarı boyunca glukoz taşınması insülinle artar. İnsülin plazma zarına çok fazla glukoz taşıyıcı proteinin girmesine yol açarak glukoz,  trasportunu artırır.

 Canlılarda görülen kotransport örneklerine Na-K-2Cl kotransportu (iki klor iyonunun bir sodyum ve bir potasyum iyonu ile birlikte hücre içerisine taşınması), K-Cl kotransportu (potasyum ve klor iyonlarının birlikte hücre dışına taşınması), İyot-Demir ve Üre kotransportu, Na-Ca antiportu  ve Na-H antiportu  örnek olarak verilebilir.

Sodyum-kalsiyum antiport sistemi tüm hücre zarlarında yer alır. Sodyum iyonlarını hücre içerisine taşırken, kalsiyum iyonlarını hücre dışına çıkarır. Sodyum-hidrojen antiport sistemi birkaç dokuda, örneğin böbrek proksimal tüplerinde bulunur. Burada sodyum iyonu, tübül lümeninden tübül hücrelerine girerken hidrojen iyonu lümenden çıkarılır. Bu mekanizma vücut sıvılarındaki hidrojen iyon konsantrasyonunu kontrolde kilit rol oynar. Diğer antiport mekanizmalara örnek olarak, katyon veya anyon değişimlerini sağlayan mekanizmalar verilebilir. Bunlardan katyon değişimini sağlayanlar, zarın bir tarafındaki kalsiyum veya sodyum katyonlarının diğer taraftaki magnezyum veya potasyum katyonlarıyla değişimini sağlar. Anyon değişimini sağlayanlar da zarın bir tarafındaki klor ile bikarbonat veya sülfat anyonlarının değişimini sağlarlar.

Bu yazının kalıcı bağlantısı http://biyolojidersim.com/aktif-tasima-at/

Bir Cevap Yazın

Your email address will not be published.