II- FOTOSENTEZ TEPKİMELERİ VE ÖZELLİKLERİ
A. Klorofilin Işık tarafından Etkinleştirilmesi
Bir foton klorofil molekülüne çarptığında fotonun enerjisiyle elektron daha yüksek enerjili bir düzeye çıkar, bu elektron tekrar eski kararlı durumuna dönerken aldığı kadar bir enerjiyi çevreye ısı ve floresans ışık şeklinde etrafa yansıtır.
Fotosistem merkezlerinde ise, uyarılmış elektronlar elektron taşıyıcı sistemlere aktarılarak elektronların tekrar eski durumlarına aniden dönmelerine izin verilmeyerek ATP ve NADPH yapımı sağlanır.
Işığı soğuran pigmentler, proteinler ve diğer moleküller tilakoit zarda bulunur. Bunlara fotosistem denir. Fotosistemler ışığın soğurulduğu v e kimyasal enerjiye dönüştürüldüğü birimlerdir. Her fotosistemde anten kompleksi ve tepkime merkezi bulunur. Yani fotosistem merkezleri birkaç yüz klorofil-a, klorofil-b ve karotinoidlerden meydana gelen anten kompleksleridir.
Anten kompleksi, çok sayıda klorofil ve karotenoid pigmenti içerir. Bu pigmentler ışığı toplayıp tepkime merkezine iletir. Tepkime merkezinde ise klorofil-a ve ilk elektron alıcı molekül bulunur.
Tilakoit zarda fotosentezin ışığa bağımlı tepkimelerinde görev yapan iki tip fotosistem bulunur. Bunlar fotosistem I (FS-I) ve fotosistem II (FS-II) olarak adlandırılır.
Bu fotosistemlerin tepkime merkezlerinde birbirinin aynı olan Kl-a molekülleri bulunur. FS-I ve FS-II’deki Kl-a molekülleri farklı proteinlerle birleştiği için ışık emme özellikleri de farklılık gösterir.
Fotosistem I, P700 olarak bilinir ve 700 nm ve daha uzun dalga boyundaki ışıkları absorbe eder. Fotosistem II, ise 680 nm boyundaki ışığı absorbe ettiğinden P680 olarak bilinir.
Bir foton, bir pigment molekülüne çarparsa pigment fotonu soğurur. Pigmentin soğurduğu bu enerji tepkime merkezine ulaşıncaya kadar bir pigment molekülünden diğerine aktarılır ve en sonunda tepkime merkezine ulaşır. Enerji Tepkime merkezine geldiğinde klorofilden bir elektron uyarılarak ayrılır. Klorofilden uyarılarak ayrılan bu elektron ilk elektron alıcı molekül tarafından tutulur. Bu olay enerji dönüşümlerinin başlangıcıdır.
a) Fotosentezde ETS
* ETS, elektron taşıma sistemidir.
* ETS, tilakoit zarda bulunan fotosistemlerde klorofil molekülünden ayrılan elektronları tutan sistemdir.
* ETS sayesinde indirgenme(redüksiyon) ve yükseltgenme (oksidasyon) reaksiyonları gerçekleşir.
* Fotosentezde görev yapan ETS elemanları (e ilgilerine göre); Ferrodoksin – plastokinon(Flavoprotein) – Plastosiyanin ve Sitokrom kompleksi (sitokrom-b ve sitokrom-c)dir.
* Ferrodoksin yapısında Fe bulunan bir proteindir. Aynı zamanda klorofil sentezinde de görev yapar.
* Sitokromlar da yapısında Fe bulunan başka bir proteindir.
* ETS, fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonlarında iş yapar.
B. FOTOSENTEZ REAKSİYONLARI
a. Işıklı evre reaksiyonları (Fotokimyasal reaksiyonlar)
1. Devirli fotofosforilasyon
2. Devirli olmayan fotofosforilasyon
b. Karanlık evre reaksiyonları(Karbon tutma reaksiyonları)(Calvin Devri)
a) IŞIK REAKSİYONLARI (Işığa Bağımlı Reaksiyonlar)
* Kloroplastın granumlarında gerçekleşir.
* Bu safhada; Işık, Klorofil H2O, NADP+, ETS [(Ferrodoksin(fd), Sitokrom b ve Sitokrom c’den oluşan Sitokrom kompleksi (stk), Plastokinon(pq) ve plastosiyanin (pc)], ADP ve Pi kullanılır.
* Bu evre tepkimelerinin amacı; glikozun sentezlendiği karanlık evre için gerekli H2 (NADPH+H+) ve ATP üretmektir.
* Granumların lameller şeklinde olması fazla ışığın absorbe edilmesini sağlar.
* Reaksiyonların başlaması için ışık enerjisi ve klorofile ihtiyaç vardır.
* Aydınlık evre klorofilin ışığı soğurması ile başlar, ATP ve NADPH++H+ üretimi ile sonuçlanır.
Klorofilden ayrılan uyarılmış durumdaki elektronlar ETS elemanları aracılığıyla alıcı olan klorofile geri dönerken enerjisinin büyük kısmını kaybederler. Bu şekilde elektronların kaybettiği enerjiyle ATP sentezlenmesine Fotofosforilasyon denir.
Işıklı devre reaksiyonları devirli ve devirsiz fotofosforilasyon olmak üzere 2’ye ayrılır. Bunun temel sebebi klorofilden ayrılan elektronların akış yönüdür.
1. Devirli Fotofosforilasyon
Özellikleri
Klorofilin güneş ışığını soğurması ile birlikte Klorofilden (PS I) kopan elektronların ETS elemanları yardımı ile klorofile geri dönmesi ve bu sırada ATP üretilmesi olayıdır.
* Işık varlığında kloroplastların granalarında gerçekleşir.
* Enzimler görev alır (ATP sentaz).
* Elektron kaynağı klorofildir.
* ETS elemanları elektron ilgi düzeylerine göre sıralanmıştır.
(Ferrodoksin<Sitokromlar<Plastokinon)
* Yüksek enerjili elektronu, elektrona ilgisi en az olan ETS elemanı, düşük enerjili elektronu elektrona ilgisi en fazla olan ETS elemanı tutar.
* Klorofilden ayrılan elektronlar tekrar klorofile geri döner ve devirli ETS’ye aktarılan her elektrona karşılık 2 ATP sentezi gerçekleşir
* Bu seride sadece karanlık evrede kullanılmak üzere ATP sentezi gerçekleşir
UYARI: Yükseltgenme elektron verme, indirgenme elektron alma demektir.
Olayın oluşumu
Eğer ortamda NADPH miktarı yüksekse devirsel elektron akışı görülür.
1. Işık etkisiyle uyarılan PS-1’in tepkime merkezindeki klorofilden ayrılan elektron, yine aynı tepkime merkezindeki ilk elektron alıcısı tarafından alınır. Bu elektron tilakoit zardaki ikinci Elektron Taşıma zincirini (PS-1 ve PS-2 arasındaki) atlar ve birinci ETS zincirine geçer. Birinci ETS zincirinde bulunan ferrodoksin elektronu alarak indirgenir. Elektron daha sonra mitokondri ETS’sine benzeyen sitokrom kompleksine gelir. Buradan da plastosiyanine aktarılır.
2. Elektron plastosiyanin üzerinden tekrar klorofile döner ve klorofilin elektron açığı kapanır. Yani klorofil kaybettiği elektronu geri almış olur. Bu nedenle bu reaksiyonlara devirli fotofosforilasyon denir.
3. Işığı absorbe eden elektrondan ayrılan elektron başlangıçta yüksek enerjilidir. Klorofile geri döndüğü zaman ise düşük enerjilidir. Elektron ETS üzerinden bir molekülden diğerine aktarılırken enerjisinin bir kısmını kaybeder ve yüksek enerjili halden temel hale gelir. Enerjisini basamak basamak bırakırken bu enerjiden kemiosmos ile ATP sentezlenir.
SONUÇ : Devirli fotofosforilasyon sonucu hiçbir madde tüketilmeden 2 ATP sentezlenir.
NOT:
1. Elektronlar bir ETS elemanından diğerine geçerken serbest kalan enerji ile ATP sentezlenir. Serbest kalan enerji ATP sentezi için yeterli gelmez ise bu enerji dışarıya ısı olarak verilir.
2. Devirsiz Fotofosforilasyon
Fotosistemler, Bir anten kompleksi ve bir tepkime merkezinden meydana gelir. Anten kompleksi birçok pigmentten oluşuyordu. Tepkime merkezi ise özel bir klorofil molekülü ve ETS elemanlarının ilkinden (İlk elektron alıcısı) meydana gelir. Anten kompleksi ve tepkime merkezi elemanları fotosistemin çeşidine göre farklılık gösterir.
* Işık varlığında Ganalarda gerçekleşir
* Elektron kaynağı PS1, PS2 ve H2O dur
* Suyun iyonizasyonu (fotoliz) ve O2’nin oluşumu bu döngüde gerçekleşir
* Karanlık evrede kullanılacak ATP ve CO2’nin redüklenmesinde kullanılacak H+’ler bu evrede üretilir. (ATP ve NADPH2’ler üretilir)
* Su, NADP için hidrojen, atmosfer için O2, klorofil-b için ise elektron kaynağıdır.
* Yüksek enerjili elektronlar klorofile geri döndüğünde normal enerji seviyesindedir.
SONUÇ: PS1 ve PS2’nin indirgenme – yükseltgenme olayına karşılık sistemde 1 ATP, 2 NADPH2 ve 1 O2 sentezlenir
Devirsiz fotofosforilasyon 4 aşamada gerçekleşir.
1. Işık fotosistem II üzerine düşer.
Fotosistem II’ye ait anten kompleksi bitki türüne göre farklılık gösterse de yaklaşık 200 klorofil-a molekülü, 200 klorofil-b, c veya d molekülü içerir. Anten kompleksine gelen görünür ışığa ait foton, bir pigmentten diğerine aktarılırken tepkime merkezine ulaşır. Anten kompleksi merkezinde bulunan yardımcı pigmentlerin görevi ışığı toplayarak tepkime merkezine ulaştırmaktır.
FS II’nin ışığı soğurması ile tepkime merkezinde (P680) bulunan klorofilde bulunan bir elektron yüksek enerjili duruma yani geçer. Klorofil yükseltgenir ve klorofilde elektron açığı meydana gelir. Elektron temel halden uyarılmış hale geçmiş olur. Uyarılmış elektron ilk alıcı tarafından tutulur. İlk alıcı indirgenir.
2. Suyun fotolizi.
Su moleküllerinin parçalanmasına Fotoliz denir. Tilakoit zarda bulunan H2O ışık enerjisi ve enzim sayesinde elektron (e), Proton (H+) ve oksijene (O2)kadar parçalanır.
Protonlar (H+), NADP+ molekülüne aktarılır ve NADPH meydana gelir. NADPH’lar daha sonra stromaya aktarılarak karanlık evre reaksiyonlarında kullanılacaktır.
Oksijenler (O2)’ler ya mitokondride oksijenli solunumda kullanılır veya atmosfere verilir.
Elektronlar (e), PS-II’nin kaybettiği elektronların yerini doldurur.
3. Fotosistem II’den ayrılan elektronlar birinci ETS zincirine aktarılır.
FS II’den kopan elektronlar ilk alıcı molekülden ETS aracılığıyla FS I’e aktarılır. ETS elemanları sırasıyla; Plastokinon, Sitokrom Kompleksi ve Plastosiyanindir.
Elektron birinci ETS elemanları üzerinden aktarılırken açığa çıkan enerjiyle tilakoit zarda bulunan ATP Sentaz enzimi ile ATP sentezi gerçekleşir. (devirsiz fotofosforilasyon)
4. Fotosistem I görev yapar.
FS-I’in ışığı soğurmasıyla tepkime merkezinde (P700) bulunan klorofildeki elektronlar uyarılarak klorofilden ayrılır. Yüksek enerjili hale geçen elektron tepkime merkezindeki ilk elektron alıcısı tarafından yakalanır.
FS-I’de meydana gelen elektron açığı FS-II’den gelen elektronlar ile tamamlanır.
FS-I’deki ilk alıcı elektronları, ETS elemanı olan Ferrodoksine(fd) geçer. Elektron artık İkinci ETS’dedir. Elektron alarak indirgenen ferrodoksin elektronları stromadaki NADP+ redüktaz enzimi yardımıyla NADP+’ye aktarır ve yükseltgenir. Böylece NADP+ FS-I’den gelen elektronları tutar. NADP+ molekülü ayrıca fotoliz sonucu açığa çıkan protonları (H+) alarak NADPH’a dönüşür.
NOT:
2. Devirsiz fotofosforilasyonda su;
a. NADP+ için Hidrojen (proton) kaynağı
b. FS II için elektron kaynağı
c. Atmosfer için O2 kaynağıdır.
3. Fotosentezin, karbon tutma reaksiyonlarında 1 molekül CO2 kullanmak için ışık reaksiyonlarında 3 ATP ve 2 NADPH üretilir.
Işık reaksiyonlarının kimyasal denklemi aşağıda gösterildiği gibi gerçekleşmiş olur.
* Devirli ve Devirsiz fotofosforilasyonun Ortak Özellikleri
1. Işık kullanılır
2. ETS görev yapar
3. Kloroplastın granumlarında gerçekleşir.
4. FS-I görev yapar
5. ATP üretilir
* Devirli ve Devirsiz fotofosforilasyon Arasındaki Farklar
|
Devirli fotofosforilasyon |
Devirsiz fotofosforilasyon |
||
|
1. |
Elektron koptuğu fotosisteme geri döner |
1. |
Elektron koptuğu fotosisteme geri dönmez |
|
2. |
Sadece FS I görev yapar |
2. |
FS I ve FS II görev yapar |
|
3. |
Fotoliz gerçekleşmez |
3. |
Fotoliz gerçekleşir |
|
4. |
Oksijen üretilmez |
4. |
Oksijen üretilir |
|
5. |
NADP+ görev yapmaz |
5. |
NADP+ görev yapar. NADP+ indirgenerek NADPH’e dönüşür. |
|
6. |
Elektron kaynağı sadece FS I’ dir |
6. |
Elektron kaynağı FS I, FS II ve H2O’ dur |
|
7. |
Su kullanılmaz |
7. |
Su kullanılır |
C. KEMİOSMOTİK HİPOTEZ (KEMİOSMOZİS)
Kemiozmotik hipotez (solunumda da benzer şekilde) solunum ve fotosentez olaylarında ATP sentezinin gerçekleşme mekanizmasını açıklayan hipotezdir.
Bu hipoteze göre tilakoit zarda veya mitokondrinin iç ve dış zarı arasında bulunan H+ iyonlarının miktarının artması nedeniyle ATP Sentaz enzimi sayesinde ATP sentezi gerçekleşmektedir.
H+ iyonlarının tilakoit zarlar arasındaki yoğunluğu üç şekilde yükseltilir. Birincisi; ışığın etkisiyle uyarılan elektronlar ETS elemanları üzerinden aktarılırken açığa çıkan enerjilerinin bir kısmı ile stromadaki protonlar (H+) tilakoit zarları arası boşluğa aktarılır. İkincisi; suyun fotolizi ile oluşan protonlarda tilakoit boşluğa aktarılır. Üçüncüsü; stromada NADP indirgenirken stroma hidrojen iyonlarını alarak NADPH haline gelir. Böylece stromanın hidrojen iyonu konsantrasyonu tilakoit zarlar arası bölgeye göre azalır. Tilakoit zarlar arasında H+ yoğunluğu arttığı için asitleşir.
Stroma ile tilakoit boşluk arasındaki H+ yoğunluk farkı nedeniyle potansiyel enerji meydana gelir. Bu potansiyel enerji protonların stromaya geri dönmesi halinde enerji üretilmesini sağlar. ATP sentaz molekülü protonların stromaya geri dönmesini sağlayan bir kanal meydana getirir. Protonlar ATP sentaz molekülü üzerinden stromaya geri dönerken ATP sentezi gerçekleşir. Bu olaya kemiozmosis adı verilir.
ATP sentaz molekülünden geçen 4 proton için 1 ATP sentezlenir.
