VÜCUT SAVUNMASI, BAĞIŞIKLIK ve LENFOİD SİSTEM

VÜCUT SAVUNMASI, BAĞIŞIKLIK ve LENFOİD SİSTEM

Çok hücreli bir organizmanın devamlı karşı karşıya bulunduğu üç ana sorunu vardır:

1. Hücrelerinin bazıları kısa ömürlüdür. Görevini tamamlayıp yaşlanan bu hücrelerin ortadan kaldırılmaları, ayrıca yerlerine yenilerinin imal edilmesi gerekir. Her gün vücudumuzda 200 milyara yakın alyuvarın yıkıldığı ve yerlerine bir o kadar sayıda yenilerinin yapıldığı düşünülürse olayın boyutu daha iyi anlaşılır.

2. Vücudumuza çeşitli yollarla yabancı cansız maddeler ( toz, kum, zehirli gazlar vs  ) girebilir. Bunların tutulup zararsız hale getirilmeleri, vücuttan geri atılmaları gerekir.

3. Vücuda yabancı canlı maddeler  ( bakteriler, virüsler, protozoonlar, mantarlar, parazitler ) de herhangi bir yolla girebilirler. Bunlar beraberlerinde çoğalıp sayılarını artırma, toksinler üretme gibi başka tehlikeler de getirirler.

İşte vücudun bu önemli üç ana sorunuyla uğraşmak üzere görevlendirilmiş, organizmayı yabancı maddelerin istilasından ve zararlı etkilerinden koruyan, uyumlu bir şekilde çalışan iki grup hücre vardır: a. Fagositoz yapan hücreler, b. Yardımcı hücreler.

a. Fagositoz yapan hücreler: Bu grubu  monosit kökenli makrofajlar  ( bağdoku makrofajları, alveoler makrofajlar, seröz membranlarda yerleşik makrofajlar, karaciğerde kupferin yıldız hücreleri ve diğer sinuzoidal makrofajlar, lenf yumrusu-dalak-kemik iliğinde bulunan sabit makrofajlar, MSS de mikrogliya hücreleri, deride Langerhans hücreleri ve kandaki monositler ) ile  nötrofil granülosit kökenli mikrofajlar oluşturur. Diğerleri kadar  güçlü olmasa da, bir dereceye kadar fagositik yeteneği bulunan  eozinofil granülositler de bu gruptan sayılabilir.

b. Yardımcı hücreler: Bu grubu T ve B lenfositler ile mastositler ve bazofil granülositler oluşturur.

*     T lenfosit olma yönünde uyarılan  progenitor hücreler; kemik iliğinden dolaşıma geçerek kan yoluyla timus’a gelir, orada antijenle karşılaşmaksızın timopoietin hormonunun etkilemesi ile bölünüp çoğalır, antijenleri tanıma özelliği olan yüzey reseptörleri ile donatılır ve  timustan ayrılarak kan yoluyla sekonder lenfoid organlara gider ve yerleşirler. Oralarda antijenlerle karşılaştıklarında tekrar bölünüp çoğalırlar, üç tip halinde özelleşerek ( sitotoksik, yardımcı, baskılayıcı T lenfositler ) antijenlere karşı hücresel yanıt, hücresel savunma işlevi (yabancı ajanın tanınması, patojenite derecesinin anlaşılması, bazı zararlarının askariye indirilmesi vs ) görürler.

*     B lenfosit olma yönünde uyarılan progenitor hücreler ise kemik iliğinde gelişmelerini tamamladıktan sonra kan yoluyla sekonder lenfoid organlara gider yerleşirler, orada antijenlerle karşılaştıklarında bölünüp çoğalarak plazma hücrelerine dönüşürler ve onlara karşı antikorlar ( bağışıklık maddeleri ) üreterek sıvısal (humoral) bağışıklıkta görev alırlar.

*     Bazofil granülositler ve bağ doku mastositleri ise; içerdikleri histamin ve heparin gibi maddeleri salgıladıklarında damar geçirgenliğini ve bağ doku amorf maddesinin sıvılık derecesini artırıcı etkilerinden dolayı, yukarda açıklanan fagositik ve immun yetenekli hücrelerin damar dışına çıkışlarını ve dokular içinde hareketlerini kolaylaştırıcı işlevleri yönünden olaya taraftırlar.

Vücut savunmasında birinci cepheyi deri ve mukozalar oluşturur. İkinci cepheyi ise yukarda saydığımız savunma ve bağışıklıkla görevli hücrelerin bol olarak bulunduğu doku ve organlar oluşturur. Vücudumuzda oldukca geniş bir dağılım alanı bulunan bu ikinci cepheyi oluşturan  tüm yapılar birlikte  bir sistem olarak kabul edilirler ve buna  lenfoid sistem, lenforetiküler sistem( veya hemoretiküler sistem ) , bağışıklık sistemi gibi adlar verilir. Lenfoid sistem ( lenfoid organlar ) denmesinin nedeni bu tür doku ve organlarda en çok lenfositlerin bulunmasıdır. Lenforetiküler sistem denmesinin nedeni bu tür doku ve organlarda çatı’nın ( stroma )  retiküler bağ dokusundan oluşmasıdır ( parenşimayı ise savunma ve bağışıklıkla görevli hücreler oluşturur ).   Bağışıklık sistemi ( immun sistem ) denmesinin nedeni ise bu tür doku ve organlarda antikorların üretilmesidir.

Lenfoid sistemin görevleri şöyle özetlenebilir:

1. Savunma ve bağışıklık hücrelerinin üretimi ve eğitimi,

2. Kan ve lenf’i süzmek, yabancı maddeleri fagosite etmek,

3. Antikorları üretmek,

4. Lenf damarları yoluyla materyal taşımak.

Bu sistemin hücreleri organizmanın kendi makromoleküllerini ve yabancı makromolekülleri tanıyıp ayırdetme yeteneğine sahiptirler.  Böylece organizmaya yabancı maddeleri ortadan kaldırır, zararlarını önlerler.  Bu hücreler bazen de kendi organizmalarının makromoleküllerine karşı reaksiyon geliştirip, ölümle sonuçlanan türleri de bulunan, otoimmum hastalıklara neden olabilirler.

Vücudumuzda oldukça geniş bir dağılım gösteren lenfoid sistem’e ait yapıları şöyle gruplandırabiliriz:

1. Yaygın lenfoid doku (gevşek elemanlar) :  Doğal vücut girişleri (ağız, burun, anus, vagina) ve onların devamı olan mukozalar içinde seyrek olarak serpiştirilmiş bulunan lenfosit infiltrasyonları ve makrofajlar bu grubu oluşturur. Aslında burada lenfoid bir dokudan söz etmek yanıltıcı olabilir, çünkü burada lenfositler ve makrofajlar anılan bölgelerin epitel ve bağ dokusu içinde lenfoid sistem temsilcileri veya gözcüleri olarak konuşlandırılmışlardır. 

2. Yoğun lenfoid doku:  Yine aynı bölgelerde, mukozalar içinde sıkı şekilde bir birlik oluşturmuş, küre şeklindeki, lenfosit toplulukları  (lenf follikülleri) yoğun/sıkı lenfoid dokuyu oluşturur.

3.  Lenfoid organlar: Lenf düğümleri, dalak, timüs, tonsillalar ve kemikiliği.

Lenfositlerin gelişme, eğitim ve olgunlaşma süreçleri ile ilişkileri yönünden değerlendirdiğimizde lenfoid sistemi oluşturan yukardaki yapıları:

A. Primer ( sentral ) lenfoid organlar ve 

B. Sekunder ( periferal ) lenfoid organlar olarak iki grupta toplayabiliriz.

Memelilerde primer lenfoid organları kemikiliği ve timus oluşturur. B lenfositler kemik iliğinde T lenfositler timusta geliştikten sonra, köken aldıkları primer lenfoid organları terkedip kan yoluyla sekonder lenfoid organlara göç ederler.  Lenf follikülleri, tonsillalar, lenf düğümleri, dalak ise sekonder lenfoid organlardandır.  Buralara göç eden T ve B lenfositler antijenlerin etkileriyle buralarda çoğalıp farklanmalarını tamamlarlar.

 

A –       Primer ( sentral ) lenfoid organlar:

1-    Kemik İliği:

         Diğer lenfoid organlarda olduğu gibi kemik iliği stromasını da retiküler bağ dokusu oluşturur. Birbirlerine sitoplazmik uzantılarıyla tutunmuş retikulum hücreleri ve bunları dıştan kuşatan retikulum iplikleri ağı stromayı oluşturur. Bu retiküler ağın aralarında bulunan boşluklar da ise parenşimi oluşturan hemositoblast’lar ( stem cell, köken hücre ) ve bunların farklılaşmaları ile gelişmekte olan çeşitli kan hücreleri (B lenfositler, monositler, granülositler, eritrositler, megakaryositler) bulunur. Burada gelişmekte olan çeşitli kan hücreleri dolaşımdaki orijinallerine göre daha büyüktürler, çekirdekleri iridir ve sitoplazmaya göre daha fazla yer kaplar. Hücreler olgunlaştıkca çekirdek/sitoplazma oranı, sitoplazma lehinde değişir, hücrenin total büyüklüğü de azalır.  Kemikiliği hücrelerinden sadece megakaryositler ayrıcalık oluştururlar ve bu hücreler olgunlaştıkca büyürler. Bütün genç hücrelerde aktif DNA sentezine bağlı olarak çekirdek ökromatik yapıdadır ve soluk boyanır. Kemik iliğinin olgun hücrelerinde ise çekirdek heterokromatiktir.

Kemikiliğini oluşturan retiküler bağ dokusu kan damarlarından çok zengindir. Buradaki kan damarlarının venöz yarımları sinus şeklindedir. Sinusların çevresindeki retiküler bağ dokusunda yapılan kan hücreleri olgunlaştıklarında sinus duvarından dolaşıma geçerler.

Kemikiliği biyolojik kan filtresidir. Kemikiliği dokusu, yaşa ve içinde bulunduğu kemiğin cinsine göre değişiklikler gösterir. Buna göre kırmızı ve sarı olmak üzere iki tip kemikiliği söz konusudur. Gençlerde tüm kemikler, erişkinlerde kısa ve yassı kemikler ile uzun kemiklerin epifizleri kırmızı kemikiliği yapısındadır. Kırmızı kemikiliğinin primer fonksiyonu, erişkinlerde bütün kan hücrelerinin ( T lenfosit hariç ) yapıldığı primer lenfoid organ durumunda olmasıdır.  Erişkinlerde uzun kemiklerin diyafiz bölgeleri sarı kemikiliği ile doludur. Bu renk değişimi, retiküler bağ doku içinde yağ hücrelerinin artmasına bağlıdır. Bu olayda retikulum hücrelerinin yağ hücrelerine dönüşmesi söz konusudur. Kan kayıplarında, hemoliz olaylarında ya da kimi stres durumlarında sarı ilik tekrar kırmızı kemik iliğine dönüşür.

 

2-    Timus  ( Thymus )

 

timüs

Resim: Timüs bezi

 

Primer bir lenfoid organ olup üst mediastinumda yerleşik bulunan timus uzun yıllar endokrin bir bez olarak kabul edildi. Endokrin bezlerle yakın ilişkisi olduğu da kesindir. Canlılarda gelişme döneminde büyük olması , gelişme tamamlandıktan sonra küçülmesi nedeniyle , büyüme ile ilgili bir hormon salgıladığı sanılıyordu.  Gelişme tamamlanınca küçülmesi, gonadlardan salgılanan steroid hormonların etkisinden ötürüdür. ( Timus ortalama olarak; yeni doğanda 13, 1-5 yaşlarında 22, 6-10 yaşlarında 26, 11-15 yaşlarında 37, 16-20 yaşlarında 25, 21-25 yaşlarında 24, 26-35 yaşlarında 19, 36-45 yaşlarında 16, 46-55 yaşlarında 12 gram ağırlığındadır)

Timus’un yapısı diğer lenfoid organlardan farklıdır. Bu farklar şöyle sıralanabilir:

1. Diğer lenfoid organlardaki retikulum hücreleri mezenşimal orijinli olduğu halde timustakiler endodermal orijinlidir, birbirleri arasında desmozom yapısında bağlantılar vardır,

2. Ayrıca bu retikulum hücreleri dıştan retikulum iplikleriyle desteklenmemiştir,

3. Afferent lenf damarları bulunmaz,

4. Lenf follikülleri içermez.

Yutak endoderminden gelişen timus iki ana lobdan oluşmuştur. Loblar dıştan çok ince bir bağ doku kapsülası ile sarılmıştır. Kapsüladan ayrılan ince bağ doku bölmeleri (septula’lar) organı çok sayıda, tam olmayan lobcuklara böler.  Kesitlerde bu lobcukların dış kısımları koyu iç kısımları ise açık renkli görülür.  Koyu görünen dış kısım korteks, açık görünen iç kısım medulla adını alır. Lobcukların korteksleri bağ doku bölmeleri ile birbirlerinden ayrı olduğu halde medullaları arasında sınır bulunmaz, birbirleriyle bağlantılıdır.

Kortekste epitelial retikulum hücrelerinin ileri derecede dallanma gösteren sitoplazmik uzantıları arasında izole küçük bölmeler ( mikrokompartmanlar ) şekillenir.  Bu mikrokompartmanlarda kemik iliğinden gelen T lenfosit prekursörleri mitozla çoğalırlar ve immun kompetan yetenek kazandırılırlar. Bu hücrelerin çoğalma ve olgunlaşmaları epitelial retikulum hücreleri tarafından salgılanan timopoietin I, II ve timosin adlı maddelerin kontrolünde olur. Bu olgunlaşma sırasında timositler (buradaki T lenfosit öncülerine timosit adı da verilir)  oluşturulan kan/timus bariyeri sayesinde antijenlerle hiç karşılaşmazlar. Kan ve lenf damarlarına karşı bu bariyeri epitelial retikulum hücreleri ve onların sitoplazmik uzantıları oluşturur.  Böylece antijensiz bir ortamda, T lenfositler yönünde farklılaşmaları gerçekleştirilir.   Korteksde görülen bu yapısal durum medullada yoktur.  Bu yüzden korteksdeki kapillarlar antijenler için geçirgen olmadıkları halde, medulladakiler yüksek bir geçirgenlik kapasitesine sahiptirler. Böylece timositler korteksden medullaya geçtiklerinde ilk kez antijenlerle karşılaşırlar.

Timositler timusun içerisinde iken immun kompetan hücreler olma yolunda yeteneklerini geliştirirler. Korteksde sürekli olarak yapılan lenfositlerin çoğu ölür ( %95 ) ve makrofajlar tarafından parçalanır. Geri kalan ( %5 ) uzun ömürlü lenfositlerdir. İki -üç hafta içinde medullaya göç eder oradan da kan yoluyla sekonder lenfoid doku ve organların belirli bölgelerine giderek yerleşirler.

Medulla’da lenfositler azdır, bol miktarda retikulum hücreleri bulunur, bu nedenle kortekse göre daha açık renkte gözlenir. Medullada ayrıca Hassal cisimleri denen özel yapılar vardır. Bunlar dejenerasyona uğrayan retikulum hücrelerinin birbirleri üzerine konsantrik dizilmeleri ile oluşmuş yuvarlak cisimlerdir, işlevleri bilinmemektedir. Yaşlı Hassal cisimlerinin orta kısımlarında hiyalinleşme, kireçleşme, kist şekillenmesinden ibaret asidofilik bir kolloid kitle görülür.

Yeni doğanlarda timus çıkarılırsa ( timektomi ) yabancı transplantın reaksiyon yapmadığı, yani antijen olarak etkilemediği görülür. Yeni doğan bu canlılarda  özellikle enfeksiyonlara yakalanma, gelişememe ve erken ölümler görülür.  Timus’un T lenfositlerin üretim ve eğitimi  yoluyla lenfoid sistemi destekleme işlevine ek olarak, nöroendokrin sistemin gelişmesinde ve mast hücrelerinin farklılaşmasında da rolü bulunduğu düşünülmektedir.

 

B –       Sekonder ( periferal ) lenfoid organlar:

1-    Lenf follikülleri:

Lenf follikülleri; sindirim, solunum, genital, üriner sistemleri oluşturan organların mukozaları içine yerleşmiş olan, 100 mikron – 2 mm çapında,  küre biçimindeki lenfoid yapılardır. Bunlar ayrıca timus hariç diğer lenfoid organların içinde de bulunurlar. Antijenle uyarımdan sonra ortaya çıkan hücre değişimleri esas olarak lenf foliküllerinde kendini gösterdiğinden, lenfoid sistemin fonksiyonel birimleri ( lenfon) olarak kabul edilebilirler.

Lenf folikülleri tek tek aralıklarla bulunuyorlarsa soliteri ( yalnız ) lenf folikülleri, birkaçı bir arada gruplar teşkil etmiş olarak bulunuyorlarsa agregat lenf folikülleri olarak adlanırlar. Agregat lenf folikülleri bilhassa ince barsakların ileum bölümünde ve appendiks’te sıkça bulunurlar.

Lenfoid organların genel yapısına uygun olarak, her lenf folikülü iki doku grubundan ibarettir:

1. Birbirleriyle ilişkili retikulum hücreleri ve dıştan retikulum iplikleriyle destekli geniş gözenekli ağ (stroma),

2. Bu ağın içinde yerleşik serbest hücreler (T ve B lenfositler-özellikle blast formları-, plasma hücreleri, makrofajlar) . Çevre dokuya karşılenf folikülleri dıştan kapsülamsı bir yapıyla sarılı değillerdir, ancak yassı retikulum hücrelerinden ibaret ince bir katman sınırlarını belirler.

Lenfoid dokuya daha fötal yaşam sırasında lenfositler yerleşirler, sonra bunlar lenf folikülünün iç kısmında mitozla bölünerek çoğalırlar. Yeni doğanlarda folikülün her tarafı aynı yoğunluktadır, bu folliküller henüz antijenlerle karşılaşmamıştır, bu tür foliküllere primer lenf follikülü denir. Doğumdan sonra dış çevreyle ilişki sonucu ilk antijen-antikor reaksiyonu başlar ve primer folikülün iç kısmında reaksiyon merkezi oluşur. Bu kısım ışık mikroskobunda kenarlardan daha açık renkte gözlenir, bu tür foliküllere sekonder lenf folikülleri denir.  Çevredeki doku sıvısından alınan antijenlerle ilk buluşmadan sonra folikülün merkezindeki blast hücreler aktifleşir, çoğalırlar, kimisi bellek hücresi olarak kalırken çoğunluğu sentrifugal yönde lenf folikülünün periferine göç eder ve buralarda bol miktarda bulunan makrofajlarla sıkı bir ilişki içerisinde antikor salgılarlar. İmmun reaksiyonun sona ermesiyle reaksiyon merkezi küçülür. Kısa ömürlü lenfositler parçalanırlar. Uzun ömürlü bellek hücreleri folikülün dış kısmına doğru göçerler ve burada aynı antijenin yeniden görülmesini beklerler.

Mukozalardaki ve diğer lenfoid organlar içindeki lenf folikülleri kalıcı oluşumlar değillerdir. Fazla yıpranmış olanlar ortadan kaldırılır, gerektiğinde yeni foliküller gelişir.

Mukozalarda lenf folikülü yapısına uymayan, sadece lenfosit topluluğu şeklinde görülen odaklar da vardır, bunlar lenfosit infiltrasyonları olarak adlanırlar.

 

2-     Tonsilla’lar :

Tonsilla’lar (bademcik’ler)  ağız boşluğunun gerisinde ve yutakta yer alan lenfoid yapılardır. Sindirim sistemi mukozası içine yerleşmiş bulunan bu yapılar şunlardır: Tonsilla palatina (çift), tonsilla tubarae (çift),  tonsilla pharyngea (tek), tonsilla lingualis (tek). Çocukluk döneminde maksimum gelişmelerine ulaşırlar.  Tonsillerin görevi vücudun en büyük girişi olan ağız ve solunum yoluyla alınan antijenlere karşı hemen reaksiyon vermektir. Burada üretilen lenfositler gerektiğinde epitel örtüsünü aşarak ağız boşluğuna ulaşırlar. Bir kısmı ise buradan kör uçlar şeklinde başlayan lenf damarları yoluyla dolaşıma katılır.  tonsillerde getirici ( afferent ) lenf damarları ve lenf sinusları bulunmaz. Civarlarındaki interstisyel doku sıvısının temizlenmesinde rol oynarlar.

Tonsilla palatinae’ler  orofarinks’in  yan duvarlarında, mukoza altında yerleşmiş bir çift lenfoid organdır. Serbest yüzleri ağız boşluğunun çok katlı yassı epiteliyle örtülmüştür, lenfositler sıklıkla epitel içerisine infiltre olurlar. Epitel örtüsü organın derinliklerine doğru 10-20 kadar çöküntüler ( cryptae ) yapar. Kriptler segonder dallanmalarla derinleşir. Kriptler bazen ölü epiteller, lenfositler, bakteri artıklarıyla tıkanır. Bu durum mikropların üremesine uygun bir ortam oluşturduğundan tonsilla palatinalar kolaylıkla iltihaplanırlar. Tonsilla palatina’lar dıştan belirgin bir bağ doku kapsülü ile sarılarak etraflarından izole edilmişlerdir, bu durum onların kolaylıkla çıkarılmalarına olanak sağlar.  Lenfoid doku kısmı çok sayıda lenf folikülü ve bunların arasını dolduran lenforetiküler dokudan yapılmıştır.

Tonsilla tubariae’lar  ostium pharyngeum tuba auditiva hizasında, mukoza içindeki ufak lenfatik doku topluluklarından oluşur.

Tonsillae pharyngea nazofarinksin tavanında mukoza içinde yerleşiktir, yapısı tonsilla palatinaya benzer, sadece dıştan yalancı çok katlı prizmatik kinosilyalı örtü epitelleriyle sarılışı ve kriptlerin seyrek ve daha az derin oluşu ile ondan ayrılır.  Bağ doku kapsülü incedir.

Tonsillae lingualis dilin kökünün dorsal yüzünde, çok katlı yassı epitel örtüsünün hemen altında yerleşiktir. Diğer tonsillerden daha küçük fakat çok sayıdaki lenfoid doku topluluklarıdır. Her biri ayrı ayrı , tek bir kriptaya sahiptir. Kriptler bazen gıda artıklarıyla tıkanabilir. Genellikle dilin müköz bezleriyle ilişkilidir.

 

3-    Lenf Düğümleri  ( lenf nodları ):

 

lenf nodları

Resim: Lenf düğümünün yapısı (Rubins’den değiştirilerek)

 

Lenf damarlarının yolu üzerinde bulunan 1-25 mm çapında oval- yuvarlak veya böbrek şekilli kapsülalı lenfoid organlardır. Vücudun belirli yerlerinde ( kasık, koltuk altı, mezenter, prevertebral bölge, toraks ) bulunurlar, çoğunlukla bir zincir ya da gruplar oluştururlar.  Lenf sıvısını süzerler, patojen etkenlerden arındırırlar, yaptıkları lenfositleri ve antikorları lenf yoluyla dolaşıma verirler.

Lenf foliküllerini dıştan saran kapsüla, bundan ayrılarak derinlere doğru uzayan trabeküller ile bu sınırlandırılan kısım içindeki retikulum hücreleri, retikulum iplikleri ve sabit makrofajlar birlikte organın stroma’sını oluştururlar.  Kapsüla kollagen, elastik iplikler ve tek tük düz kas telleri içeren sıkı bağ dokusundan yapılmıştır.  Kapsüla organ içine birtakım ince bağ doku bölmeleri gönderir, bunlara trabeküla adı verilir. Trabekülalar organı tam olmayan bölmelere ayırdıktan sonra gittikce incelerek hilus’tan içeri bağ dokusuna karışır. Bunların sınırlandırdığı alan içinde bulunan retikulum hücre ve iplikleri bir ağ yapısı oluştururlar. Bu ağ içerisinde parenşima’yı oluşturan T ve B lenfositler, plazma hücreleri, makrofajlar yer alır.

Lenf düğümlerinde kapsüla altındaki bölge ( dış bölge ) korteks, içteki bölge ise medulla adını alır. İkisi arasındaki birleştirici kısıma ise parakorteks adı verilir. Lenfoid doku korteks’te lenf folikülleri , medulla’ da ise lenfatik kordonlar halindedir. Parakorteks’in dışa doğru olan bölümü lenf foliküllerini, içe doğru olan bölümü ise lenfatik kordonları içerir.  Lenf folikülleri ile lenfatik kordonlar parakorteks bölümünde birbirleriyle ilişkilidir. Lenfatik kordonlar medullada adeta bir ağ yaparlar.

Kapsüla ile korteks follikülleri arasında bir sinus bulunur, buna kenar sinusu (marginal sinus,  subkapsüler sinus ) adı verilir. Aynı sinus, trabekülalar etrafında  peritrabekülar sinus ( kortikal sinus ) olarak devam eder ( parakorteks bölgesinde parakortikal sinus adı da bazı yazarlarca uygun görülmüştür ) ve buradan medulla’ya  inerek medullar kordonlar ve trabekül parçaları etrafında  medullar sinus ( terminal sinus ) adını alır. Medullar sinuslar birbirleriyle anastomozlaşır, ve geniştirler, medullanın daha açık renk görülmesi  bundan dolayıdır. Korteks ise bol miktarda lenf folikülleri içerdiğinden  daha koyu renkte izlenir.   Sinusların duvarı tek katlı yassı , aralıklı endotel hücreleri  ile döşelidir. Bunlar dıştan retikuler ipliklerle desteklenirler. Sinus’ların kapsül ve trabeküllere bakan duvarında endotel hücreleri aralarında sabit makrofajlar bulunur ( Littoral hücreleri ). Bunlar muhtemelen retikulum hücrelerinden farklanırlar ve fagositoz yetenekleri sınırlıdır.

Organa dış, konveks yüzünden çevre dokulardan kaynaklanan birçok lenf damarı yaklaşır ve kapsülayı delerek sinus marginalis’e ağızlanırlar. Bunlara getirici, afferent lenf damarları adı verilir. Bu lenf sıvısı buradan peritrabeküler sinus ve terminal sinusa geçer. Terminal sinus kavernleri birbirleriyle birleşir, bir veya iki adet götürücü lenf damarı (efferent lenf damarı ) halinde organı hilus bölgesinden terkederler. Bu lenf sirkülasyonu sırasında çevere dokulardan gelen lenf sıvısı içindeki antijenler sinus duvarındaki fagositik hücreler tarafından tanınır, yakalanır ve bunlara karşı gerekli reaksiyonlar ilgili lenf nodunda gerçekleştirilir. Üretilen antikorlar ve lenfosit tipleri dolaşıma verilir.

Lenf düğümlerinin görevleri:

*     Lenf düğümleri vücut savunması ile ilgilidirler.

*     Lenf sıvısını süzerler, patojen etkenlerden arındırırlar.

*     İçindeki yabancı maddeleri fagosite ederler.

*     Antikorları üreterek dolaşıma verirler.

*     Lenfositleri üreterek dolaşıma verirler.           

                                

4-    Dalak (lien):  

Dalak lenfoid organların en büyüğüdür, lenf düğümlerinden farklı olarak lenfi değil, kanı süzer.  Dalağın çeşitli görevleri arasında kanı süzme, kan depolama, fagositoz,  yaşlı alyuvarların yıkımı, demir metabolizması, kan hücreleri yapımı, antikor yapımı sayılabilir.  Bu çok çeşitli görevlerine karşın dalak gerektiğinde çıkarılabilir ve yaşam devam eder, bu görevler diğer lenfoid organlar tarafından yerine getirilmeye çalışılır.

Dalak en dıştan peritonun visseral yaprağı ile sarılmıştır. Bu seröz zarın altında sıkı bağ doku yapısında bir kapsüla bulunur. Kapsüla’dan ayrılan ince bağ doku bölmeleri, trabeküla’lar organın derinliklerine doğru girerler. Kapsüla ve trabeküla’lar kollagen ve elastik ipliklere ek olarak düz kas telleri de içerirler. Kapsül ve trabekül’ler organın stromasını oluştururlar.  Bu stroma içinde yerleşik bulunan dalak parenşimi  pulpa adını alır.  Sıkı gözenekli bir örgüye sahip, hücreden zengin retiküler bağ dokusunun şekillendirdiği pulpa,  beyaz ve kırmızı pulpa olarak ikiye ayrılır.

Beyaz pulpa açık ya da boz renkli lenf folikülleri ile lenfoid dokunun oluşturduğu kordonlardan ibarettir. Dalak’taki bu lenf folikülleri; dalak cisimcikleri ( corpusculum lienis ),  Malpighi cisimcikleri gibi adlar alırlar. Bunların sayısı puberteden önce 100-200 bin arasında değişir. Yaşla birlikte sayıları azalır, kırmızı pulpa ise genişler. Malpighi cisimcikleri zamam zaman kaybolup, yeniden organize olurlar.   Organın her tarafında yaygın olarak görülen dalak cisimcikleri lenf foliküllerinin genel özelliklerini gösterirler tek ayrıcalığı ortalarından geçen a. sentralis ( arteria centralis ) etrafında yerleşmiş bulunmalarıdır. Aslında dalaktaki foliküller a. lienalis’in kolu olan a. trabekülaris’in uç kolları üzerinde yerleşirler. Şöyleki: A. trabekülaris’den ayrılan ve parenşim içine giren küçük kollar pulpa arteri adını alır, bunların adventisyası  lenfoid doku yapısındadır, bu lenfoid doku damarı seyri boyunca bir manşet gibi sarar,  bu lenfoid dokudan damar boyunca yer yer lenf folikülleri şekillenir. Böylece lenf folikülleri  lenfoid doku özelliğinde olan periarteriyoler kılıfdan ( periarterial lymphatic sheath = PALS , buralar bilhasa T lenfositlerin yerleştikleri bölgelerdir , B lenfositler ise folikülün daha çok periferik kısımlarında, marginal bölgede   yerleşiktir ) meydana gelirler.  A. sentralis folikülün içinde kalan damar bölümüdür. A. sentralis folikülü terkedip kırmızı pulpa içine geçince süpürge şeklinde dallara ayrılır. Bu ince damar kollarının herbiri arteriola penisillata (a. penicillata ) adını alır.  Peyaz pulpayı oluşturan bu foliküllerin dışı, yani kırmızı pulpa’ya komşu bölgeleri marginal zon adını alır. Buralarda  T ve B lenfositler ve makrofajlar sıktırlar, komşuluklarındaki kırmızı pulpa sinuzoidlerinden ilk süzme işlemini başlatırlar.

Kırmızı pulpa  tipik dalak kordonları ( Bilroth kordonları ) ve venöz sinuslardan oluşur. Dalak kordonlarında retikulum hücreleri, makrofajlar, plazma hücreleri, lenfositler, bol miktarda trombosit ve birçok kan hücresinin yer aldığı özel tipte bir lenfoid dokudur. Dalak kordonlarının kalınlığı sinusların yerel çapına bağlı olarak değişir. Bu kordonlar çeşitli kan hücreleriyle infiltre olmuş süngere benzetilebilir. Dalak kordonları yaşlı alyuvarların yıkıldığı yerlerdir, aynı zamanda kan depolama yeridir.  Dalak  sinuslarının duvarı incedir, endotel hücreleri arasında açıklıklar bulunur.  Çeşitli kan hücreleri ,  sinuslar ile dalak kordonları arasında rahatlıkla giriş çıkış yapabilirler.

Dalağı besleyen arter, a. lienalis kapsülayı delip organa girdikten sonra trabekülalar içinde a. trabekülaris’ler olarak dallanır.  Bunlar muskuler tip arterlerdir, intima, media adventisya tabakaları vardır. A. trabekülaris beyaz pulpaya girince  pulpa arteri adını alır, bunlarda adventisyanın yerini lenfoid doku ( PALS ) alır. Dalak cisimlerine girince a. sentralis adını alır ( foliküle göre biraz eksentrik konumlu olmasına rağmen bu ad verilir ). Folikülün marginal bölümünde her a. sentralis kırmızı pulpa içine dallanarak girer, bunlara a. penisillata adı verilir. Gerek a. sentralis gerekse a. penisillata’lar kübik endotellerle döşenmiştir. A. penisillatalar’ın son bölümlerine doğru kas tabakası kaybolur bunun yerine fagositik aktivitedeki retikulum hücrelerinden oluşan bir manşet bulunur , buraları şişkin şekilde g  örüldüğünden  kabuklu arter ya da elipsoid  adını alır. Her kabuklu arter daha sonra iki ya da daha çok sayıda arteriyel kapillere ayrılır. Bunların duvarı yalnızca endotelden oluşur.  Arteriyel kapillerler kanı venöz sinuslara boşaltır. Venöz sinuslar bazı yerlerde dar bazı yerlerde genişlemişlerdir, birbiriyle anostomozlaşarak dalak kordonlarını birbirlerinden ayırırlar. Dalak venös sinuslarının endotelleri ( Littoral hücreleri de denir ) kübik şekilli olup aralıklı yerleşimlidirler, bazı yerlerde aralarındaki açıklık 0.5-3 mikron büyüklüğündedir. . Bazal membran kesintilidir, böylece kan ve komşu doku arasındaki alışveriş kolaylaşmıştır.  Venöz sinuslar birleşerek pulpa venleri’ni oluştururlar.  Pulpa venleri trabeküller içine girince v. trabekülaris adını alır. Bunlar sadece intimadan yapılıdır, mediya ve adventisyalarını bunların içinde bulunduğu trabekül bağ dokusu oluşturur.  Vena trabekülaris’ler birleşerek tek bir vena lienalis’i ( v. splenika ) oluşturur ve organı terk ederler.

Hemen hemen vücudun tüm diğer organlarında arterler ve venler arasındaki bağlantı direktir. Dalakta ise bu bağlantı konusunda farklı kuramlar ileri sürülmektedir:

a.  Açık dolaşım (yavaş dolaşım) kuramı: Arteriyel kapillerler dalak kordonlarının retiküler hücreleri arasına açılır, kan buradan yavaş yavaş venöz sinuslara geçer. 

b. Kapalı dolaşım (hızlı dolaşım ) kuramı: Arteriyel kapillerler doğrudan doğruya venöz sinuslara açılırlar. 

c.  Açık-kapalı dolaşım kuramı: İki tip dolaşım da aynı zamanda vardır. Kontrakte dalakta kapalı, gevşemiş olan dalakta açık dolaşım bulunur şeklindedir. 

 

Dalağın tanıtıcı özellikleri:

*     Korteks ve medulla ayırımı yoktur,

*     Lenf folikülleri a. sentralis içerir, trabeküller daha kalındır,

*     Venöz sinusların duvarı özellik taşır,

*     Lenf sinusları bulunmaz.

 

 


KAYNAKLAR

 

1.         Arda M. İmmunoloji, Ankara Üniversitesi Basımevi, Ankara, 1985.

2.         Beresford WA. Lecture Notes on Histology, Blackwell Scientific Publ. Oxford, 1977.

3.         Bloom W, Fawcett DW. Textbook of Histology, WB Saunders Co. 1962.

4.         Erençin Z. Özel histoloji, Ankara Üniversitesi Basımevi, 1971.

5.         Erkoçak A. Özel Histoloji, Ankara Üniversitesi Tıp Fakül. Basımevi, Ankara, 1982.

6.         Greep RO. Weiss L. Histology, 3.th Ed. USA, Mc Graw-Hill Book Com., 1973.

7.         Junqueira LC, Carneiro J, Kelly RO. Basic Histology,7th Ed. USA, Appleton and Lange, 1992.

8.         Leeson TS, Leeson CR, Paparo AA. Text-Atlas of Histology, Canada, WB Saunders Com, 1988.

9.         Mills Spring EJ. Microscopic Anatomy, Department of Anatomy and Cell Biology State Univ. Of New York Health Sci. Center Syracuse, New York, 1992.

10.       Paker Ş. Histoloji, 2. Baskı , Uludağ Üniversitesi Basımevi, Bursa, 1993.

11.       Sadler TW. Medical Embryology, 6th Ed. USA, Williams&Wilkins , 1990.

12.       Sağlam M. Genel Histoloji, 4. baskı, Yorum Matbaacılık ,Ankara 1993.

13.       Tanyolaç A. Özel histoloji, Yorum Matbaacılık Sanayii, ankara, 1993.

14.       Tekelioğlu M. Genel tıp Histolojisi, Beta Basım Yayım Dağıtım A.Ş. Ankara, 1993.

Bu yazının kalıcı bağlantısı http://biyolojidersim.com/vucut-savunmasi-bagisiklik-ve-lenfoid-sistem/

Bir Cevap Yazın

Your email address will not be published.